73-31-4 / 褪黑素的生物功能

背景及概述^[1][2]

褪黑素是一種能使皮膚色素顏色變淺的激素物質(zhì)。這種激素是在松果腺中以色氨酸為基質(zhì)而合成的，其化學名稱為N-乙酰基、5-甲氧基色胺。褪黑素是在松果腺中最早被發(fā)現(xiàn)的具有生物活性的物質(zhì)，在哺乳動物處于黑暗中時，褪黑素分泌活動立即加強；當轉(zhuǎn)于光亮環(huán)境時則即停止分泌。褪黑素分泌的節(jié)律，可隨光線的變化從尿液中測出。其他因子如睡眠、飲食狀況、精神狀態(tài)以及應激情況也有一定影響。注射褪黑素于下丘腦，可抑制促性腺激素的分泌，但也觀察到褪黑素可以直接作用于垂體。因此褪黑素可以通過下丘腦和(或)垂體而抑制促性腺激素的分泌。

生物功能^[2]

褪黑素廣泛存在于植物體中，其功能涉及植物的整個生長發(fā)育階段，從促進種子萌發(fā)到延緩葉片衰老，顯示了其在植物體內(nèi)功能的多效型。

1. 調(diào)控植物的生長發(fā)育

1)調(diào)控營養(yǎng)器官的生長發(fā)育

調(diào)控植物的生長發(fā)育是褪黑素與生長素極為相似的特性。以黃化的羽扇豆為材料，將其下胚軸浸入一系列濃度梯度的褪黑素和生長素溶液中，低濃度的褪黑素和生長素均能夠促進羽扇豆下胚軸的伸長，而高濃度的兩種激素則表現(xiàn)出生長抑制效應。類似的研究結(jié)果在一些單子葉植物中也有報道。以生長素對胚芽鞘生長的促進作用作為對照(100%)，褪黑素對燕麥胚芽鞘生長的促進作用為10%，小麥的為20%，加納利虉草的為32%，大麥的為55%。在高濃度褪黑素條件下，單子葉植物也出現(xiàn)生長受阻的現(xiàn)象。此外，褪黑素還能夠促進植物側(cè)根和不定根的形成，但對主根的生長及根毛的發(fā)育，影響效果不甚明顯，且該結(jié)論已在甜櫻桃、石榴、番茄等植物中得到了驗證。褪黑素在植物芽的生長過程中也發(fā)揮著重要作用。同時使用吲哚乙酸、吲哚丁酸以及褪黑素對藍莓芽體進行體外培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)褪黑素和吲哚乙酸效果更為相似，且均優(yōu)于吲哚丁酸，能夠促進藍莓腋芽及不定芽的形成。

2) 調(diào)控生殖器官的生長發(fā)育

據(jù)已有報道，褪黑素在調(diào)控植物開花、生殖器官發(fā)育等方面也發(fā)揮著重要作用。在日落之前以及半夜對短日照植物紅葉藜外源施加褪黑素處理，能夠明顯減少紅葉藜的開花數(shù)量。在此之前，Wolf等研究指出紅葉藜體內(nèi)的褪黑素水平會隨著光照時間的長短而發(fā)生變化，證明了內(nèi)源褪黑素能夠調(diào)控開花的假說。

3)調(diào)控光合效率及葉片衰老

研究證明，其與浸在水中的大麥葉片相比，使用不同濃度褪黑素處理后的葉片，其受黑暗誘導的衰老進程出現(xiàn)了明顯的放緩跡象，同時葉綠體的損失亦明顯減少。分別使用激動素和脫落酸處理大麥葉片能夠加速其衰老，但同時加入褪黑素，受到激動素和脫落酸誘導的葉片衰老速度有所減慢，葉綠體的減少也得到了明顯的抑制。褪黑素的這種抗衰老效應在其它植物中也得到了證實，如蘋果、水稻、桃、黑麥草、木薯以及擬南芥等。

2. 增強植物對脅迫的耐受性

在動物中，褪黑素已被證明是一種有效的自由基清除劑和廣譜的抗氧化劑。鑒于動物中的研究結(jié)果，褪黑素在植物中被發(fā)現(xiàn)后，關(guān)于其在植物中能否作為抗氧化劑參與植物應對外界生物和非生物脅迫的驗證工作就很快展開了。最初的研究工作是利用胡蘿卜的懸浮培養(yǎng)細胞進行的，研究者們使用外源褪黑素對懸浮細胞進行處理，發(fā)現(xiàn)受到冷誘導的細胞凋亡現(xiàn)象明顯減少，并由此提出了褪黑素能夠幫助植物抵抗非生物脅迫的假說。隨后，大量的研究結(jié)果證實了該假說的真實性。

1）增強植物對冷熱脅迫的耐受性

極端的溫度(冷和熱)不僅在宏觀上能夠?qū)е罗r(nóng)作物的減產(chǎn)，而且在微觀上能夠影響植物細胞膜的流動性和體內(nèi)酶活性的高低，進而改變植物的生理生化狀態(tài)。褪黑素能夠明顯減輕極端溫度對多種植物帶來的不良影響。黃瓜種子使用褪黑素處理之后能夠增強其在寒冷環(huán)境中的萌發(fā)率。

2）增強植物對氧化脅迫的耐受性

動物中，褪黑素的抗氧化活性使其能夠應對各種氧化脅迫。當植物處于氧化脅迫時，如紫外線照射、土壤重金屬污染等，褪黑素仍然能夠起到保護的作用。紫外輻射能夠破壞植物體內(nèi)的生物大分子，如DNA和蛋白質(zhì)，從而產(chǎn)生活性氧物質(zhì)，阻礙細胞的正常生理活性。從已有的報道來看，褪黑素能夠有效保護植物免受重金屬離子的傷害。在播種之前使用褪黑素處理紅球甘藍的種子，能夠抑制銅離子在種子萌發(fā)及小苗早期生長中的毒副作用。

3）增強植物對病菌脅迫的耐受性

植物病菌能夠引發(fā)農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和經(jīng)濟損失，通過各種策略來預防和控制植物病菌已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重中之重。近年來，褪黑素在植物生物脅迫中的應用越發(fā)受到重視。使用不同濃度的褪黑素溶液對蘋果樹進行灌根，能夠有效增強蘋果樹對蘋果褐斑病的抗性；處理后的蘋果樹受害葉片更少，葉片中葉綠素含量更高，落葉更少。

生物合成途徑^[3]

由于褪黑素分子具有親水和親脂的雙重性質(zhì)，可以自由出入細胞，導致對其在植物中具體的合成器官及合成位點目前尚不明確。關(guān)于褪黑素在植物中的合成途徑最早是在對金絲桃的研究中發(fā)現(xiàn)的，用Ｃ１４標記的色氨酸在體外對金絲桃的植物幼體進行供給時，發(fā)現(xiàn)代謝產(chǎn)物包括吲哚乙酸、色胺、5-羥色氨酸和5-羥色胺，其中5-羥色氨酸和5-羥色胺在脊椎動物中是褪黑素的前體，這項結(jié)果顯示高等植物中褪黑素的合成途徑可能與脊椎動物是相同的。而根據(jù)報道，色氨酸首先被色氨酸脫羧酶催化形成色胺，色胺再被羥化酶催化形成5-羥色胺，色胺也是植物中重要激素吲哚乙酸的前體，色胺也可以形成吲哚乙酸，從而與5-羥色胺的合成形成了競爭關(guān)系，因此吲哚乙酸與褪黑素和5-羥色胺的合成直接相關(guān)。

主要參考資料

[1] 中國農(nóng)業(yè)百科全書·畜牧業(yè)卷下

[2] 植物褪黑素研究

[3] 植物中褪黑素的研究進展